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葉緑体運動による光合成調節

身の周りを見渡すと実に多くの植物がいることに気付きます。どこからかやってきた種子は発芽して地中に根を伸ばし、成長した植物は二度と生活環境を変えることなく一生を終えます。そのため、植物は動物と違って動くことができないと思われていますが、植物は外環境の変化を感じ取り、その場で運動し、自分を変化させることによって厳しい環境に適応しています。たとえば、光の方向を感じて茎を曲げる光屈性や重力を感じて体を起こす重力屈性などは普段から目にすることができる植物の運動です。また細胞の中を覗いてみると、細胞小器官がダイナミックに動いていることもわかります。

<葉緑体の寒冷定位運動>

細胞小器官の中でも特に、光合成を行なっている葉緑体は様々な環境変化を敏感に感じ取り、頻繁に細胞内を移動することが知られています。たとえば、葉緑体は光ダメージを避けるために強い光から逃げ、効率よく光合成を行うために弱い光に集まります。また我々は、葉緑体が光環境の変化だけでなく、温度変化に応答して細胞内配置を変えることに気がつきました。たとえば、20℃前後の弱光下で栽培されているホウライシダやゼニゴケの葉緑体は細胞表面に配置するのですが、これを0℃付近の環境に移すと、葉緑体は細胞表面から細胞接着面に移動します(J Plant Res, 2008Plant Cell Environ, 2013)。最近、被子植物でもこの現象が観察されることがわかりました(PNAS, 2017)。このような低温で誘導される葉緑体運動は、我々が100年ぶりに再発見した生理現象であり、「葉緑体の寒冷定位運動」と名付けました(J Plant Res, 2008)。観察実験によって、寒冷定位運動の際には葉緑体が押しくら饅頭のように凝集しながら運動することや(J Plant Res, 2017)、細胞骨格分子であるアクチンを利用して運動すること(Peer J, 2016)もわかってきました。また、葉緑体だけでなく、核やペルオキシソームも低温に応答して運動することもわかっています(Plant Cell Environ, 2013)。

<植物の温度感知>

寒冷定位運動は、青色光を感知するタンパク質(青色光受容体)として知られるフォトトロピンによって制御されます(J Plant Res, 2008)。最近、我々は、寒冷定位運動が誘導される際、フォトトロピンが青色光受容体としてだけでなく、低温を感知する温度受容体としても働くことを発見しました(PNAS, 2017)。多くの生物が持つ様々な光受容体(例えば、ヒトの目で働くロドプシンなど)も、フォトトロピンと同様の機能を持っています。そのため、本研究成果は、多くの光受容体が温度受容体として働く可能性を示唆するものであり、生物の温度感知に関する新しい説を提唱できたと考えています。

<光合成の最適化>

葉緑体の寒冷定位運動は植物の越冬や低温耐性に関与することが示唆されています(J Plant Res, 2008)。最近、寒冷定位運動は、低温下における光合成の最適化に関与することもわかりました(PNAS, 2017)。また、フォトトロピンの温度感知機能を人為的に改変することにも成功しました(PNAS, 2017)。将来的には、フォトトロピンが関与する分子機構を改変することによって、低温下(冬期など)における植物バイオマスの増加や農作物の効率的な栽培に貢献することも期待されます。

バイオイメージング技術

植物細胞内で起こる様々な分子反応を可視化するバイオイメージング技術の開発に取り組んでいます。たとえば、クラゲやサンゴから単離された蛍光タンパク質を改変して様々な技術を開発しています(Plant Mol Biol, 2009PNAS, 2010Biotechniques, 2010Plant Biotechnol, 2011Plant Biotechnol, 2015)。

また、葉緑体の自家蛍光を完全に消去して、植物細胞をイメージングすることにも成功しました(PLoS ONE 2016)。本技術(タイムゲーティング)に関して、児玉准教授のインタビューがライカHPに掲載されました。

ゲノム改変・遺伝子導入技術

児玉研究室では、葉緑体運動に関する研究以外に分子生物学に関する様々な技術開発に取り組んでいます。たとえば、バイオイメージング、遺伝子導入、遺伝子組換え、ゲノム編集、多重遺伝子発現、植物工場などが関連トピックです。最近では、簡便で効率的なゼニゴケの形質転換法であるアガートラップ法の開発に成功しました(Plant Cell Physiol, 2014; J Plant Res, 2015)。さらに、共同研究として、細胞への遺伝子導入に関する新しい技術開発も行っています(Biomacromolecules, 2013Plant Biotechnol J, 2014Sci Rep, 2015Plant Biotechnol, 2015)。

AgarTrap methods

Easy genetic transformation methods for the liverwort Marchantia polymorpha L.

♣S-AgarTrap for sporelings
Tsuboyama S, Kodama Y (2014) AgarTrap: a simplified Agrobacterium-mediated transformation method for sporelings of the liverwort Marchantia polymorpha L. Plant and Cell Physiology, 55:229-236.

♣G-AgarTrap for intact gemmae/gemmalings
Tsuboyama-Tanaka S, Kodama Y (2015) AgarTrap-mediated genetic transformation using intact gemmae/gemmalings of the liverwort Marchantia polymorpha L. Journal of Plant Research, 128:337-344.

♣T-AgarTrap for mature thalli
Tsuboyama-Tanaka S, Nonaka S, Kodama Y (2015) A highly efficient AgarTrap method for genetic transformation of mature thalli of the liverwort Marchantia polymorpha LPlant Biotechnology, 32:333-336.

♣Protocol in Japanese(for S- and G-AgarTraps)
田中(坪山)祥子・児玉豊(2015)”アガートラップ法:寒天に捕らえたゼニゴケを簡単に形質転換する” 植物の生長調節 50:83-86.

メンバー(Members)

児玉 豊(PI,准教授)
陽川 憲(特任助教)
田中 裕之(博士研究員)
蔭西 知子(博士研究員)
氷川 未央(実験補助員)
藤澤 麻美(事務補佐員)
田中(坪山)祥子(博士2年:学振DC1)
藤井 雄太(博士2年)
大崎 益秀(修士2年)
今野 涼太(修士1年)
Yong Lee Kien(研究生)
坂田 桃子(学部4年)
佐々木 琴子(学部3年)
鈴木 智恵子(学部3年)

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